Март 2011
Несколько слов
В заключение несколько слов о терминологических вопросах. Учитывая отсутствие ретикулина как индивидуальной основы ретикулярных волокон, по-видимому, целесообразно вернуться к первоначальному термину «ретикулярные волокна», подчеркивающему их архитектонику и отношение к ретикулярным клеткам, продуцирующим эти волокна. Коллагеновые волокна ранних этапов роста соединительной ткани целесообразно называть не «преколлагеновыми», а незрелыми (аргирофильными) коллагеновыми волокнами. Термины «коллагенизация» и «бесклеточный склероз» не соответствуют современному уровню знаний и не должны употребляться. 226 Необычные формы коллагеновых фибрилл. Кроме коллагеновых фибрилл нативного типа с периодичностью около 64 нм, в соединительной ткани ряда органов, чаще патологически измененных, а также в культуре фибробластов обнаружены так называемые зебровидные тельца, или тельца Люза по имени автора, обнаружившего их в опухолях мозга [Luse S. А., 1960], хотя впервые их описал P. Jakus (1956) в десцеметовой мембране роговицы. Эти образования чаще обозначаются как поперечно исчерченные нитевидные агрегаты (gross-bandet fillamen – tous aggregation — CBFA). Мы обнаруживали такие агрегаты в культуре фибробластов костного мозга человека и хомяка (рис. 38), S. Goldberg и Н. Green (1964) —в культуре эмбриональных фибробластов мыши. Как видно на рис. 38, «зебровидные тельца» представляют собой агрегаты неплотно упакованных нитей диаметром 4—6 нм. Тельца могут быть удлиненными, веретеновидными или овальными; характерной их особенностью является периодичность 90—120 нм, причем плотная полоса имеет ширину 30—40 нм. Подобные образования чаще всего обнаруживаются в опухолях неврогенного происхождения [Ramsey P. J., 1965; Friedman J. et al., 1965], в эндоневрии нервных стволов, периневрии безмякотных нервов и в тактильных рецепторах кожи здоровых людей и больных псориазом, склеродермией, волчанкой [Браги - на Е. Е. и др., 1979; Pillai Р. А., 1964; Hashimoto К-, 1973]. Однако их находят в различных тканях и вне связи с нервными образованиями: в суставном хряще [Silberger D. et al., 1963], стенке артериол кожи [Gartner J., 1966], трабекулярной сети глаза [Vegee Т., Ringvold А., 1971], в коже при синдроме Элерса — Данлоса IV, а также в эндометрии и рубцах сухожилия здоровых людей [Nemetschek-Gansler Н. et al., 1977], в атеросклеротических бляшках артерий [Morris С. J. et al., 1978], в строме миокарда [Banfield W. G. et al., 1973], в опухолях кожи [Hashimoto К., Ohyama Н., 1974], лимфоидных органах (Mollo F. et al., 1971), в ткани остеосаркомы [Mar - quart К. Н. et al., 1976]. Природа этих образований еще не совсем ясна. Часть авторов [Silberger D. et al., 1963; Ramsey H. J., 1965; Hashimoto K-, Ohyama H., 1974, и др. ] полагают, что они близки к фибриллам FLS (fibrous long spacing), образующимся в определенных ус-ловиях in vitro (см. раздел 2.2.3), однако периодичность последних соответствует длине молекул коллагена — 280 нм. Большинство авторов, описавших агрегаты, считают, что они являются следствием «дефектного» фибриллогенеза в связи с качественными или количественными особенностями биосинтеза коллагена или нарушением их взаимоотношений с ГАГ и ГП.
Гипотезы
Сущность этой гипотезы состоит в следующем. Мезенхималь – ные клетки после дифференцировки во время эмбриогенеза в специализированные соединительнотканные клетки (фибробла – сты кожи, хондробласты, остеобласты, сухожильные клетки, ке – ратобласты) реализуют заложенную в них генетическую программу («архитектурный план») на всех этапах и уровнях организации соответствующей ткани. 1 Клетки секретируют ГАГ и структурные гликопротеины. Последние формируют микрофибриллы, ориентирующиеся по оси клетки и клеточных отростков, возможно, повторяя рельеф клеточной поверхности. Для фибриллогенеза коллагена ориентиром (или «матрицей») служат микрофибриллы и рельеф клеточной поверхности. Таким образом обеспечивается направленная сборка коллагеновых фибрилл. 2 Фибробласт движется вдоль фибрилл, достраивая их в Длину и формируя тонкие волокна (агрегаты фибрилл). Затем, двигаясь челночно вдоль волокон, он производит материал для новых фибрилл, способствуя росту волокон в толщину и их стабилизации за счет цементирующего вещества. Возможно и последовательное движение разных клеток («конвейерная сборка»), 3 С помощью своих длинных отростков фибробласт регулирует более сложное трехмерное взаимоотношение волокон и пучков волокон, характерное для каждой ткани. На это же направлена и траектория движения клетки, которая, как и ориентация клеток, определяется «линиями напряжения», т. е. биомеханической нагрузки на развивающуюся ткань. 4 В расположении клетки есть механизм выбраковки «неправильных» деталей. Учитывая наличие на поверхности фибробластов систем рецепторов к коллагену (см. раздел 1.1.3), можно допустить, что между клеткой и волокнами в процессе конструирования ткани существует «обратная связь». При несоответствии конструкции с «планом» (который может быть «записан» в специфическом расположении рецепторов) или при несоответствии структуры и биомеханической функции межклеточные структуры сигнализируют об «ошибке» и клетка путем секреции коллагеназы или прямой фиброклазии (см. раздел 2.2.7) восстанавливает правильную структуру. Таким образом, возможно, идет и смена структур, состоящих из коллагена III типа, на волокна, состоящие из коллагена I типа. Так осуществляется «архитектурный надзор», в котором важную роль играет «биомеханическое соответствие» структуры и функции.