10.02.2011
В наших исследованиях
Действительно, в наших исследованиях была отмечена быстрая инволюция соединительнотканных рубцов, если последние не несли механической функции (например, в подкожной клетчатке) и, наоборот, ритмическое или постоянное напряжение, создаваемое в области кожной раны, значительно усиливало биосинтез и фибриллогенез коллагена, придавало соответствующую линиям напряжения ориентацию клеток и волокон и укрепляло рубец [Шехтер А. Б. и др, 1977]. Отсюда следует практический вывод, что дозируемое и направляемое напряжение или, наоборот, снятие такового, может явиться мощным средством воздействия на образование и архитектонику соединительной ткани при регенерации. Другим практическим следствием из изложенной гипотезы является то, что специализированные ткани производятся только специализированными фибробластами. Другие клетки формируют отличающуюся по архитектонике и функциям рубцовую ткань. Следовательно, необходимы поиски условий, обеспечивающих преимущественный вклад специализированных клеток в регенерацию ткани. Роль «биомеханического соответствия» чрезвычайно важна также в анализе патологии соединительной ткани. Известно, что врожденные или приобретенные дефекты на разных этапах биосинтеза и фибриллогенеза коллагена (см. табл. 7) ведут к структурным дефектам в соединительной ткани, а, следовательно, к недостаточности ее функции. Такое несоответствие структуры волокон и нагрузки на них ведет к постепенной дезорганизации коллагеновых волокон и фибрилл, что в свою очередь усиливает функциональную недостаточность. Подобный порочный круг, вероятно, лежит в основе ряда заболеваний. Примером может служить прогрессирующая близорукость, в генезе которой имеют значения элементы наследственной предрасположенности. На основании ультраструктурного изучения склеры при этом заболевании (см. раздел 2.2.6) нами было выдвинуто предположение, что в его развитии играет роль недостаточность проколлагенпептидазы, ведущая к несовершенному фибриллоге – незу в склере (появление диспластических фибрилл). Следствием этого является неустойчивость фибрилл к механической нагрузке, их дезагрегация и распад, что ведет к растяжению склеры и, следовательно, к прогрессированию близорукости. Подобный механизм, возможно, имеет место при варикозном расширении вен и многих хорошо известных травматологам и ортопедам случаях врожденной и приобретенной слабости соединительной ткани.
Проблема верификации клеток
Проблема верификации клеток соединительной ткани до настоящего времени не может считаться полностью решенной. На уровне световой микроскопии надежно идентифицировать клетки можно лишь в случае их типичного строения. Каждый следующий методический уровень (гистохимия, трансмиссионная и сканирующая электронная микроскопия, иммуноморфо – логия, радиоавтография) увеличивают надежность идентификации, однако абсолютных критериев принадлежности к той или другой популяции пока не выявлено. Это относится даже к специфическим поверхностным антигенам фибробластов и макрофагов, которые могут отсутствовать на определенных стадиях развития. Особенно затруднительна вследствие отсутствия маркеров идентификация клеток-предшественников, что и является причиной противоречивых представлений о происхождении клеток (см. раздел 1.1.2 и 1.4.2). В остальных случаях сочетание относительных критериев позволяет идентифицировать большинство клеток соединительной ткани. Трудности встречаются только в крайних ситуациях: малодифференцированные и деградирующие клетки, выраженная функциональная односторонность, например в фиброкластах. 4 Многокомпонентность соединительной ткани прежде всего отражает такое ее свойство как полифункциональность и роль регулятора других систем. Среди разнообразных функций соединительной ткани можно выделить следующие: биомеханическую, трофическую, защитную и пластическую. В реализации каждой из этих функций принимают участие все компоненты соединительной ткани, но роль их неодинакова. Биомеханическая функция обеспечивается прежде всего особыми свойствами межклеточного вещества. Это вещество состоит в основном из следующих компонентов: коллагена, эластина, протеогликанов и структурных гликопротеинов (в костной ткани — еще минеральных компонентов). Каждый из компонентов обладает уникальной молекулярной н надмолеку – ляной структурой, удивительно соответствующей его основной биомеханической функции. В этом отношении соединительная ткань является поразительным примером теснейшего единства структуры и функции на всех уровнях организации: структура ее всегда высокофункциональна, а функции структурированы. Как уже отмечалось (см. раздел 2.2.4), в коллагене, функцией которого является обеспечение механической прочности соединительной ткани, полипептидные а-цепи имеют спиральную структуру. Три цепи, скручиваясь, формируют суперспи – раль молекулы коллагена. Пять молекул образуют первичные филаменты, которые складываются в субфибриллы, а последние формируют фибриллы коллагена. Они в свою очередь образуют видимые в световом микроскопе волокна, которые формируют пучки. И на всех этих уровнях имеется спиралевидное (жгутообразное) скручивание составных элементов, что ограничивает их скольжение относительно друг друга при натяжении и обеспечивает уникальную прочность коллагеновых структур. В то же время архитектоника коллагеновых образований, количественное и качественное их взаимоотношение с другими компонентами межклеточного матрикса и клетками различаются в специализированных тканях в полном соответствии с характером, величиной и направлением биомеханической нагрузки (см. введение и раздел 2.2.4). Так, из ограниченного набора «типовых деталей» создается почти бесконечное структурно-функциональное разнообразие.