14.02.2011
Аргирофилия
Аргирофилия свойственна также незрелым коллагеновым волокнам растущей соединительной ткани (эмбриональной или грануляционной). Эти волокна в конце XIX века получили названия аргирофильных, или преколлагеновых, так как считалось, что они являются предшественниками KB и по мере созревания подвергаются «коллагенизации». Считалось также возможной «коллагенизация» ретикулиновых волокон легких, печени и других тканей в процессе так называемого бесклеточного склероза. Эти устаревшие представления встречаются в литературе и до настоящего времени. С современных позиций термин «преколлагеновые» в приложении к волокнам растущей ткани не является адекватным, так как последние сразу формируются как коллагеновые [Шехтер А. Б., Истранов Л. П., 1970]. Некоторые тинкториальные отличия этих волокон от зрелых KB (аргирофилия, метахромазия, отсутствие фуксинофилии) объясняются, как мы уже говорили (см. раздел 2.2.4), большим количеством углеводно – белковых компонентов их цементирующего вещества . В принципе зрелые коллагеновые волокна также обладают способностью восстанавливать серебро, что показано и в работе М. Snodgrass (1977). Однако интенсивность реакции вследствие небольшого содержания углеводных групп в цементирующем веществе сравнительно низка, что и обусловливает коричневую, а не черную окраску KB при импрегнации. До настоящего времени нередко объединяют ретикулярные волокна и незрелые коллагеновые волокна в единую группу по признаку аргирофилии, хотя первые являются дефинитивными образованиями зрелой ткани, а вторые — стадией в развитии зрелых коллагеновых волокон. Имеются между ними и структурно-химические отличия: незрелые коллагеновые волокна не ветвятся, отличаются ультраструктурными особенностями, мета – хромазией и т. д. В то же время аргирофильные волокна незрелой ткани, как и ретикулярные волокна, состоят из коллагена III типа, сменяясь затем волокнами, состоящими из коллагена I типа (см. раздел 2.2.1). Возможно, общность первичной структуры коллагена обусловливает общие черты на более высоких уровнях организации, например толщину фибрилл, способ взаимодействия с углеводно-белковым компонентом, что и определяет особенности структуры и гистохимии волокон.
Тенденция
Следует отметить, что тенденция к спиралевидному (жгуто – образному) скручиванию фибрилл в волокне, иногда волокон в пучке отмечается во многих тканях: в сосудах, сухожилиях, коже, склере . Это выявляет одну весьма характерную особенность коллагеновых образовйний формирование спирали буквально на всех уровнях организации: спиральная полипептидная цепь, трехцепочечная суперспираль молекулы коллагена, спиральное скручивание молекул в первичном фи – ламенте, а также филаментов и субфибрилл в фибрилле (см. раздел 2.2.3) и, наконец, частое скручивание фибрилл в волокне и волокон в пучке. Как известно, спираль является одной из наиболее важных форм структурной организации живой материи на молекулярном уровне, но только у коллагена отмечается тенденция к спирализации на более высоких уровнях. В технике такая структура (канат, трос) применяется там, где нужна максимальная прочность, так как она ограничивает скольжение составных элементов друг относительно друга при натяжении. Такая сверхпрочная конструкция, очевидно, необходима и для опорной функции соединительной ткани, испытывающей очень большие биомеханические нагрузки (достаточно вспомнить уникальные достижения современных спортсменов). Изучение соединительной ткани в СЭМ подтверждает также еще один важный принцип — соответствие направления волокон длинной оси фибробластов не только в зрелой, но и в формирующейся ткани. По-видимому, ориентация клеток определяет направление, а следовательно, и архитектонику волокон и пучков. Учитывая способности клеток к движению, можно с определенной долей вероятности предположить, что фибробласт играет роль не только «строителя», но и «архитектора» своего микроокружения, а совокупность клеток создает архитектуру ткани в целом.