Распространенная точка зрения
Другая распространенная точка зрения состоит в том, что в основе фибриллогенеза в организме лежит самосборка молекул в фибриллы, которая может происходить не только на клеточной поверхности, но везде, где есть соответствующий ионный состав. [Gross Z., 1974]. Согласно этому взгляду, генетическое кодирование первичной структуры коллагена определяет вторичную, третичную и четвертичную (надмолекулярную) структуру вплоть до самых высших уровней, т. е. архитектоники ткани. S. Humphreys и К. К. Porter (1976) показали, что при формировании кутикулы червя растворимый коллаген мигрирует на определенное расстояние от клетки н образует фибриллы на заранее сформированном материале из микрофибриллярного углеводно – белкового материала, похожего на базальную мембрану, который и рриентирует фибриллы. Дистанционное фибриллообразо – вание при секреции коллагенов эпителиальными и мезенхималь – ными клетками наблюдали, в том числе с меченным предшественником коллагеном другие авторы [Митин К. С., 1974; Hay Е. D., Revel J. P., 1963; Trelstad R„ Coulombre A., 1971; Hay F. D„ Dodson J. W., 1973; Breyan D. et al., 1977]. По-видимому, обе точки зрения не являются альтернативными, так как в различных условиях (эмбриогенез, регенерация, культура тканей) и в разных тканях могут преобладать различные способы агрегации и ориентации фибрилл, что мы и наблюдали в наших исследованиях [Шехтер А. Б. и др., 1971— 1979]. В однослойных культурах фибробластов коллагеновые фибриллы появлялись преимущественно на наружных мембранах клеток, как это отмечали и другие исследователи, но это Связано с отсутствием там достаточного объема межклеточной среды. При этом коллагеновые фибриллы формировались в гранулярном или тонкофибриллярном мембраноподобном матриксе, очевидно содержащем гликопротеины и ГАГ, который клетки образовывали предварительно на своей поверхности. В многослойных культурах, в культурах, растущих внутри коллагенового геля, и в организме коллагеновые фибриллы формировались не только вблизи клеточной поверхности, но и в достаточно обширных межклеточных пространствах, в хлопьевидном матриксе. Следует отметить, что новообразованные коллагеновые фибриллы почти никогда не формировались среди фибрилл предшествующего коллагенового геля, последние также не росли в толщине за счет отложения новообразованного коллагена. Это свидетельствует о том, что для фибриллогенеза необходим собственный матрикс, продуцируемый фибробластами и состоящий из ГАГ и гликопротеинов. Расстояние от клетки до места образования КФ, по-видимому, имеет меньшее значение, чем качественный состав этого предфибриллярного матрикса и концентрация в нем необходимых для инициации процесса компонентов.