ИНФОРМАТИВНО-РЕГУЛЯТОРНАЯ РОЛЬ КОЛЛАГЕНА В КЛЕТОЧНЫХ И ТКАНЕВЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ
Выше указывалось, что в эпителио-мезенхимных взаимоотношениях и в клеточных взаимодействиях соединительной ткани определенную роль играют структурные компоненты межклеточного матрикса. Это позволяет выделить их в особую группу твердых, или структурных, «медиаторов», среди которых особое значение имеет коллаген. Информативная роль коллагена долгое время оставалась вне поля зрения исследователей, считавших, что он несет только механическую (опорную) функцию. Однако постепенно накапливались данные о морфогенетической функции коллагена, о его влиянии на дифференцировку различных эпителиальных, мышечных и соединительнотканных клеточных систем [Лебедев Д. А, 1979; Grobstein С, 1967; Tzelstad R. L, 1973; Shoshan S., Gross J., 1974; Reddi A. H„ 1976]. Механизм влияния коллагена на клетки еще не совсем ясен. Большинство исследователей полагает, что здесь играют роль физические характеристики коллагена, прежде всего пьезоэлектрические свойства, влияющие на заряд наружных мембран клеток, а также наличие рецепторов к коллагену на поверхности клеток. Такие рецепторы найдены на поверхности тромбоцитов [Chaing J, Kang А. М., 1976], а в фибробластах рецепторами могут являться мембранный коллаген и особенно фибронектин (см. раздел 1.1.4). В настоящее время возможность информативной функции коллагена связывается с наличием гетерогенности этого белка в разных органах и даже в одном органе (см. раздел 2.2.1). Смена типов коллагена при развитии органов, по-видимому, связана с его морфогенетической функцией. Информация, таким образом, может быть записана уже на уровне первичной структуры, причем, очевидно, имеют значение не только четыре основных генетически различных типа, но и микрогетерогенность, т. е. наличие многочисленных небольших молекулярных различий внутри типов. К настоящему времени данные об информативных функциях коллагена можно разделить на три основные группы фактов: морфогенетические влияния коллагена на цитодифференцировку эпителиальных и мышечных тканей, воздействие на агрегацию тромбоцитов, взаимодействие коллагена с клетками фибробла – стического ряда. 1 Многочисленные данные свидетельствуют о морфогенетической функции коллагена в индукционных взаимодействиях во время эмбриогенеза. Этот процесс, по-видимому, начинается еще в ранней стадии развития до образования специализированных соединительнотканных клеток. Так, показано, что в эмбрионе лягушки коллаген синтезируется клетками в стадии нейруляции [Green Н. et al, 1968], его могут продуцировать клетки эндодермы, эктодермы и мезодермы [Klose J, Flickinger R. A, 1971]. Коллаген был обнаружен в базальной мембране эпи – бласта в курином эмбрионе [Trelstad R. L. et al, 1967].