Феномен
Этот феномен требует объяснения, так как в ТЭМ, как правило, края продольных срезов коллагеновых фибрилл неволнисты, как можно было бы ожидать, если учитывать наружную гофрированность. Можно предположить несколько возможных причин такого несоответствия: 1) различную степень сокращения коллагеновых фибрилл при подготовке тканей к ТЭМ, СЭМ Рис. 37. СЭГ соединительной тканн склеры. Видны коллагеновые волокна (KB), состоящие из спиралевидно скрученных фибрилл. Между волокнами неориентированная сеть фибрилл (КФ). X»uw-и снятии реплики; 2) отложение напыленных металлов преимущественно над той полосой периода, над которой больше концентрация заряженных групп; 3) спиралевидное «скручение» фибриллы с шагом, равным основному периоду; 4) маскирование гофрированности в ТЭМ протеогликановым «чехлом» фибриллы. Требуются дальнейшие исследования в этом направлении, однако нельзя исключить, что феномен гофрированности имеет определенное отношение к возможности обратимого удлинения и сокращения коллагеновых фибрилл, о которой мы писали выше. Одним из важнейших принципов строения соединительной ткани на тканевом уровне организации, подтверждаемым СЭМ, является соответствие архитектоники функциональным особенностям ткани, прежде всего механической функции. Известно, что такие биомеханические свойства, как прочность на разрыв и модуль Юнга в отдельных коллагеновых волокнах, выделенных из разных тканей, различаются незначительно [Александер Р., 1970]. Следовательно, главной причиной механических различий являются разные геометрические способы укладки волокон и пучков, т. е. архитектура тканей, а также характер взаимодействия коллагена и других компонентов. Основным фактором, определяющим архитектонику волокон, являются сила и топографическое распределение действующих на ткань нагрузок. Так, в сухожилиях и связках, которые испытывают в основном растягивающие нагрузки, фибриллы, волокна и пучки волокон первого и второго порядка расположены в основном параллельно длинной оси сухожилия. Исследование в СЭМ обнаруживает волнистость пучков нерастянутого сухожилия [Hunter J. A., Finley J. В., 1973]. Первый этап растяжения происходит за счет сглаживания волнистости, а второй — за счет удлинения самих волокон и фибрилл [Vidik А., 1973]. В коже коллагеновые образования распределены в виде компактной сети дугообразных волокон и пучков, переплетающихся между собой . Сложная архитектоника этой сети определяется локальным распределением механических напряжений: она меняется в зависимости от направления лангеровских линий наименьшей растяжимости, глубины и расположения в разных участках кожного покрова. Е. В. Виноградова и И. Н. Михайлов (1978) различают пластообразный, ромбовидный, сложно-петлистый и смешанные типы плетения волокон дермы. В суставном хряще обнаружено аркадное строение волокон [Clark A. R., 1971; Павлова М. Н., 1979]. Характерное переплетение дугообразных пучков с образованием ячеистой сети описано в клапанах сердца [Крымский Л. Д. и др., 1975]. В адвентиции крупных сосудов нами обнаружена пластинчатая структура коллагеновых образований, что соответствует ее функции сопротивления растягиванию стенки сосуда (см. раздел 2.3.3). Та же закономерность, как показали наши исследования совместно с Р. Ю. Волколаковой [Шехтер А. Б. и др., 1980], наблюдается в склере глаз человека.